В Євразії основними резервуарами і переносниками борелій є кліщі I. persulcatus і I. ricinus, в Північній Америці циркуляція збудників ХЛ здійснюється кліщами I. scapularis (I. damminii) і I. pacificus. В США спонтанне борелієносійство виявлено в кліщах I. variabilis, D. albopictus, в Японії - I. ovatus, в Болгарії - H. punctata і R. sanguineus, в Східній Німеччині - D. reticulatus і I. hexagonus, в Іспанії - I. frontalis, I. trianguliceps, в Росії (Хабаровський край) - H. concinna і H. japonica.
В Україні основним переносником збудників ІКБ є європейський лісовий кліщ Ixodes ricinus, тому географічне розповсюдження нозології, в основному, співпадає з його ареалом. I. ricinus характеризуються широким колом прокормлювачів, агресивністю по відношенню до людини, тривалим циклом розвитку, неодночасною активацією кліщів в ході сезонної активності і в наших широтах є одночасно переносником вірусу кліщового енцефаліту. I. ricinus домінує в абсолютній більшості біотопів, особливо у західному регіоні України. Вогнища їх масового розмноження в поліській і лісостеповій зонах - чагарникові пасовиська і вторинні змішані ліси, в степу - острівні ліси, чагарники по байраках, балках і долинах рік. В деяких ландшафтних регіонах (Крим) ареал кліща I. ricinus має ізольовану від основної частини ареалу популяцію. До другорядних переносників слід віднести I. trianguliceps, I. redicorzevi, I. hexagonus; до неспецифічних I. crenulatus, I. kaiseri, I. laguri, D. reticulatus, H. punctata; до випадкових - всі інші види іксодових кліщів фауни України.
Механізм циркуляції (передачі) збудників ІКБ як природно-вогнищевого трансмісивного зоонозу в повній мірі виявляється за ходом епізоотологічного ланцюга. Циркуляція збудників ІКБ здійснюється з допомогою кліщів між дикими хребетними в природних вогнищах та між синантропними тваринами і людиною в перехідних та антропургічних вогнищах. Мігруючі птахи можуть переносити інфікованих бореліями кліщів на інші континенти. Важливу роль як резервуар збудників в природі відіграють самі кліщі, завдяки наявності у них трансфазової (по ходу метаморфозу) і трансоваріальної (від інфікованої самки через запліднене яйце наступному поколінню) передачі борелій. В одній популяції кліщів збудники Лайм-бореліозу, потрапляючи в кладку зараженої самки і переходячи за ходом метаморфозу від яйця до личинки, від неї до німфи і від німфи до імаго, можуть зберігатися понад 4 роки. Таким чином, на будь-якій стадії свого розвитку кліщі можуть виявитися інфікованими (або внаслідок кровосмоктання і отримання борелій від заражених тварин, або в результаті трансоваріальної чи трансфазової передачі збудника). Слід відмітити також епідеміологічну значимість самців іксодових кліщів, котрі здатні до багаторазового короткотривалого присмоктування (на одному чи кількох господарях) і при цьому можуть вносити в ранку збудників ІКБ. Однак, основну роль в підтримці і існуванні вогнищ ІКБ відіграє регулярна циркуляція борелій між сприйнятливими хребетними і кліщами.
В природних вогнищах статевозрілі кліщі живляться переважно на великих диких тваринах, а німфи і личинки - на дрібних. Ефективність передачі борелій в організм кліщів у різних особин коливається від 26,5 до 81,4%. Вже в перші години після інфікуючого кровосмоктання на тварині-донорі спірохети з'являються в гемолімфі кліща, а через 4-6 днів в тілі самки кліща. Їх виявляли не тільки в кишківнику, але й мозку, мальпігієвих трубах і, що особливо важливо, в слинових залозах та яйцеклітинах.
В циркуляції збудника, особливо на початку епізоотичного циклу, реально беруть участь переважно німфи кліщів. Прокормлювачами німф може бути велика кількість лісових хребетних тварин (від дрібних ссавців до копитних і птахів). Німфи I. ricinus охоче нападають і на людей, що має велике епідеміологічне значення. На відміну від імаго, покуси німф в абсолютній більшості випадків лишаються непоміченими, що слід враховувати при зборі епіданамнезу. Така ж роль в циркуляції і збереженні збудника Лайм-бореліозу належить дрібним ссавцям, в яких збудник переживає міжепізоотичний період. Гризуни можуть бути носіями борелій практично впродовж всього свого життя і відіграють суттєву роль як резервуар інфекції в природі.
Найчастіше кліщі прикріплюються до одягу людини в лісі, коли вона рухається, торкаючись гілок дерев, розсуваючи чагарники і травостій, або сідає на траву. Кліщі переслідують прокормлювача 3-. На людей нападають кліщі I. ricinus всіх фаз розвитку: личинки, німфи і дорослі особини. Кліщі присмоктуються не тільки в умовах відкритої природи: залишившись на одязі, на речах, винесених з лісу, вони можуть перейти на людину і через декілька днів після виходу людини з вогнища. Крім того, вони можуть бути занесені в житло (палатки, будівлі) з букетом квітів, віниками, свіжим сіном, дровами, собакою та іншими тваринами. З моменту наповзання кліща на одяг людини до початку кровосмоктання проходить декілька годин. На тілі людини кліщі найчастіше прикріплюються до шкіри волосяної частини потилиці, шиї, в пахових ділянках, в області пупка, в промежині, під лопатками і по ходу хребта, де одяг менш щільно прилягає до поверхні тіла. При цьому його прикріплення і присмоктування до тіла в більшості випадків залишаються непоміченими. Відчуття людиною свербіжу на місці присмоктування кліща виникає лише через 6-12 год. і навіть пізніше. Процес насичення кров'ю кліщів I. ricinus може продовжуватись декілька днів: личинок 3-5 днів, німф - 4-7, імаго - 7-11. Після відпадання кліща на місці його присмоктування можна спостерігати первинний афект у вигляді запального, болючого при пальпації інфільтрату діаметром до 3- з некротичною кірочкою в центрі, який зберігається протягом 2-3 тижнів. В багатьох випадках довкола первинного афекту виникає кільцевидна або суцільна еритема.
Одним з найважливіших критеріїв епідеміологічного значення переносника є його спонтанна інфікованість. В Україні спонтанна інфікованість кліщів складає від 7,0 до 25,0%, в середньому - 17,2%. В Україні спільність переносника (I. ricinus) для ІКБ і КЕ зумовлює наявність змішаної інфекції.
Нові епідеміологічні риси ІКБ пов'язані з трансформацією ландшафтів, внаслідок чого збільшується частка інфікованих міських жителів, причому більшість випадків інфікування припадає на приміські рекреаційні зони. Більша частина інфікувань людей відбувається сьогодні в антропургічних вогнищах, що виникли у великій кількості у приміських, лісових масивах у зв'язку з бурхливим розвитком індивідуального та дачного будівництва.
Шляхи передачі людині. Основний шлях інфікування людини - трансмісивний, але за даними статистики, лише одна з десяти покусаних кліщами осіб звертається за медичною допомогою. В якості джерела живлення (і, як результат, інфікування) людина для кліща не є значимою. Людина - тупіковий етап у ланцюгу переносу борелій. Тому хвора на ІКБ людина не є джерелом інфекції для оточуючих.
Іншим можливим шляхом передачі збудника від тварин до людини може виступати аліментарний шлях, що реалізується при вживанні в їжу сирого молока (переважно козячого) і інших молочних продуктів без термічної обробки.
Збудники ІКБ, як і інших спірохетозів, можуть передаватися трансплацентарно від хворої (чи інфікованої) жінки до плоду. Хоча цей шлях передачі і доведений, проте практично не відомі закономірності інфекційного процесу, що розвивається в цих випадках у плоду і новонародженого. Ризик внутрішньоутробного інфікування, особливо при своєчасному лікуванні, є невеликим.
Ризик інфікування залежить від кількості інфікованих кліщів в даному регіоні і частоти контакту з ними людей, що пов'язано з особливостями господарської діяльності, засобами боротьби з кліщами і захисту від їх нападу. Найбільш достовірну оцінку індивідуального ризику інфікування людей збудником Лайм-бореліозу можна одержати трьома шляхами:
- експрес-індикацією борелій в кліщах, що присмоктались до людини. Цей тест є важливим для оцінки необхідності превентивного лікування з метою профілактики захворювання;
- серологічним скринінгом серед осіб з "груп ризику": людей, професійно пов'язаних з лісом і доглядом за великою рогатою худобою, власників присадибних ділянок;
- серологічним моніторингом серед населення, що проживає на теренах з підвищеною чисельністю кліщів - переносників B. burgdorferi. Метод використовується також при вивченні природних осередків ІКБ і визначення рівня їх активності.
ІКБ відмічається у людей всіх вікових груп. Сприйнятливість людини до збудника ІКБ достатньо висока, можливо, абсолютна, і не залежить від статі та віку. Наслідок інфікування в кожному конкретному випадку визначається біологічними властивостями збудника, вихідним рівнем резистентності і реактивності організму людини. Частіше хворіє доросле працездатне населення активного віку (30-59 років), більше 10% від загальної кількості хворих складають діти, особливо при розміщенні дитячих оздоровчих закладів на території природних вогнищ. Перенесене захворювання не дає прижиттєвого імунітету. При ІКБ спостерігаються випадки повторного інфікування через 4-7 років після первинного.
Сезонність. Річна динаміка захворюваності на ІКБ характеризується вираженою сезонністю, пов'язаною з періодом активності переносників. Оскільки сезонна активність I. ricinus в Україні має два виражених піки - в квітні-травні і серпні-вересні, переважна кількість (81,7%) "нових" випадків захворювання на ІКБ реєструється у травні-вересні, тобто припадає на весняно-літньо-осінній період.
Таким чином, для сучасної епідеміології ІКБ характерним є:
- природна вогнищевість, при цьому вогнища інфекції найбільш притаманні лісам помірного клімату: основний переносник борелій - лісовий кліщ I. ricinus; найбільш напружені природні вогнища пов'язані з широколистяними лісами; розповсюдження ІКБ в Україні внаслідок спільності переносника збудників в цілому схоже з поширенням кліщового енцефаліту. В залежності від ступеня "освоєння" людиною природні осередки розділяють на три типи: власне природні ("дикі") осередки, що розміщені на неосвоєних територіях; перехідні осередки, в яких спостерігається початкова або періодична діяльність людини; антропургічні (вторинні) осередки, які формуються поблизу або на території населених пунктів, в т. ч. паркових зон і зон відпочинку, дачних поселень і т. і.;
- трансмісивний (через укус кліща) шлях передачі збудника як основний, що пояснює звичайну спорадичну захворюваність, розпорошення випадків захворювання у вогнищах;
- весняно-літня сезонність, зумовлена періодом активності кліщів I. ricinus - основних переносників борелій;
- нестерильний імунітет, а також відсутність цілковитого звільнення від збудника (як при кору, кашлюку, натуральній віспі) навіть після перенесеного захворювання;
- можливість повторного інфікування збудником.
Патогенез. Патогенез Лайм-бореліозу все ще недостатньо вивчений. Відомо, що в організмі голодного кліща борелії знаходяться у епітелії середнього відділу кишківника. Інфікування людини (тварини) відбувається при укусі інфікованого кліща. При кровосмоктанні спірохети розмножуються, виходять в гемолімфу, а звідси - у слинні залози. За незначний проміжок часу, коли кліщ всмоктується в шкіру і починає смоктати кров, через його слину борелії передаються хазяїну (людині). Після пенетрації дерми і виходу борелій в судини починається гематогенна дисемінація спірохет. Розповсюдження борелій може відбуватися також лімфогенно і периневрально в залежності від місця присмоктування кліща.
На ранніх стадіях захворювання дисемінація збудника проходить, в основному, в органи ретикулоендотеліальної, серцево-судинної і центральної нервової систем, на пізніх - в нейром'язові утворення, шкірні покриви і скелет. Динаміка патологічних процесів при бореліозі характеризується зміною переважно запальних механізмів на початку захворювання на дегенеративно-атрофічні по мірі прогресування інфекції.
Згідно загальноприйнятого погляду в клінічному перебігу хвороби виділяють три стадії:
1 стадія локальної інфекції з розвитком патологічного процесу в місці потрапляння інфекції. Після інкубації (3-32 дні) спірохети мігрують від місця потрапляння до периферії шкіри з утворенням ME. На цій стадії захист організму здійснюють клітинні і гуморальні фактори неспецифічної резистентності. Внаслідок фагоцитозу борелії масово гинуть, фрагменти зруйнованих внаслідок лізису борелій стають доступними імунній системі і в процесі захисної запальної реакції зі сторони організму до 90% борелій елімінуються. У випадку, коли фактори неспецифічної резистентності не спрацьовують, - розвивається 2 стадія захворювання.
2 стадія - дисемінації борелій по організму від місця їх первинного потрапляння з потоком крові і лімфи на інші ділянки шкіри і внутрішні органи (серце, головний мозок, суглоби та ін.). Відбувається активація імунної системи. Т-клітинна імунна відповідь реалізується на ранніх етапах, пізніше вмикається В-клітинна відповідь з утворенням "ранніх" антитіл класу IgM (пік на 3-4-ому тижні хвороби), на 6-8 тижні з'являються "пізні" антитіла IgG, пік яких припадає на 2-3-й місяць від початку захворювання.
3 стадія - хронічної (пізньої) інфекції, при якій незворотньо уражаються певні "органи-мішені" - шкіра (хронічний атрофічний акродерматит, анетодермія), суглоби (хронічний артрит, або артрит пізньої стадії), нервова система (прогресуючий енцефаломієліт, енцефалопатія), очі (прогресуючий кератит).
Лайм-бореліоз може невизначено тривало перебігати в латентній формі, коли об'єктивні і суб'єктивні симптоми відсутні. При цьому за рахунок персистенції збудників в організмі людини зберігається можливість маніфестації захворювання. Це зумовлено тривалим (більше 10 років) збереженням цистних форм борелій в організмі людини без розвитку клінічних ознак захворювання. Доведено, що у всі періоди хвороби, через багато років після інфікування, можна виявити живих спірохет. Прогностично несприятливим в плані видужання є збереження високих титрів IgG антитіл у віддалені терміни. В цих випадках, незалежно від клінічних проявів, рекомендовано повторний курс лікування. Відповідно, одночасне виявлення IgG і IgM антитіл свідчить про загострення хронічної інфекції.
